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口蹄疫口蹄疫传播途径及易感动物
口蹄疫传播途径及易感动物
口蹄疫传播途径
一、传播方式
口蹄疫病毒传播方式分为接触传播和空气传播，接触传播又可分为直接接触和间接接触。常见而有效的传播途经是易感动物与发病动物直接接触。
（一）接触传播
病毒通过直接接触受感染的动物，或者通过被污染的畜舍或运输牲畜的货车传播给易感染动物。直接接触主要发生在同群动物之间，包括圈舍、牧场、集贸市场、展销会和运输车辆中动物的直接接触，通过发病动物和易感动物直接接触而传播，母牛可以通过公牛精液传染上口蹄疫。
间接接触主要指媒介物机械性带毒所造成的传播，包括无生命的媒介物和有生命的媒介物。动物管理人（如农场工人）的外衣或皮肤，动物接触过的水，未煮过的食物碎屑以及含感染动物产品的饲料添加剂都可能是病毒的携带源。
无生命媒介物包括病毒污染的圈舍、场地、水源和草场以及设备、器具、草料、粪便、垃圾、饲养员的衣物等。畜产品包括病畜的肉、骨、鲜乳及乳制品、脏器、血、皮、毛、下水等，都是是无生命的媒介体，都可以传播病毒引起发病。英国从～年计有次原始暴发，其中次（69%）传染源是冻肉中的病毒。～年口蹄疫流行期，乌克兰的疫源约有36%的病例是由牛奶或肉食品加工企业的产品引起的。、年在美国暴发的口蹄疫，都发生在加利福尼亚州，且都是先从喂了船上的碎肉残羹的猪开始发病。
有生命的媒介物包括人和非易感动物（如鸟类、蚯蚓等）。人是传播本病的媒介之一，在如此众多的病毒携带者中，人的作用最重要。据报道，与病猪接触后28h的人鼻黏膜中分离到了口蹄疫病毒。由于病毒可在人鼻咽处存活，在衣服上可存活更长的时间，因此人在机械传播中充当了一个非常积极的角色。牧场的工作人员、看管病畜的饲养人员、到牧场参观访问的人员、人工授精技术人员及畜牧兽医人员等，他们与病畜接触后，在其衣服、鞋、帽、手和呼吸道等处带有来自病畜的病毒，这些带毒者可以携带病毒到任意距离的安全畜群。如年德国看护病畜的人去加拿大，结果将口蹄疫病毒带进该国。
在试验条件下，牛对牛的直接接触传播，其平均伏期为3.5d；羊对羊的平均伏期为2d；猪对猪的潜伏期为1到3d。牧场之间的直接接触传播，其潜伏期为2到14d。另一种直接传播途经是易感动物与来自发病动物的材料或产品的直接接触。例如，南非年和英国年口蹄疫暴发均源于给猪饲喂未经处理的带病毒食物。通过人、运输工具、污染物等，也会将病毒间接地传染给易感动物。例如，日本年口蹄疫暴发是由于给家畜饲喂了受污染的草料。此外，口蹄疫病毒还可通过空气间接地传染给易感动物。经不同感染途经引起牛、羊和猪发病的最小感染量见表4～7。表中的感染量为引发临床试验症状的最小感染量，用牛胸腺细胞测定的细胞半数感染量(TCID50)表示。表中的数据不是绝对值，而是基于不同试验得来的估计值）。
表4.7不同动物的最小感染量(TCID50)
研究证明，野生动物、鸟类、啮齿类、猫、狗、吸血蝙蝠、昆虫等均可传播此病。通过与病畜接触或者与病毒污染物接触，携带病毒机械地将病毒传到易感动物中。年，Cameron提出蚯蚓可能是其他动物致病微生物的保存宿主。Dhennin等（）用含口蹄疫病毒的土壤感染蚯蚓，几天后将蚯蚓组织制成匀浆、接种牛舌，使牛发生口蹄疫症状。年一些学者证明O型和A型口蹄疫病毒在蚯蚓体内至少可存活7～8d，回归到仔猪和乳鼠体内能使仔猪发生口蹄疫和引起乳鼠死亡。证实了蚯蚓在口蹄疫病毒保存和传播上有一定的作用，并可充当口蹄疫病毒有生命的媒介物。
（二）空气传播
口蹄疫病毒的气源传播方式，特别是对远距离的传播更具流行病学意义。早在年就有人提出，感染牛呼出的口蹄疫病毒与唾液形成很小的粒子后，可以由风来传播。德国某些农场发生口蹄疫，就是丹麦发生疫情后，口蹄疫病毒经空气传播的结果。丹麦、瑞士、瑞典兽医工作者，根据野外观察提供的数据作了如下结论：这些国家所以暴发一系列口蹄疫疫情，其原因只能归结为口蹄疫病毒的气源性传播。英国、年的口蹄疫流行，从原始疫点快速传播，空气扮演了重要角色。而且下风处动物经呼入感染的可能性要比经食入感染大得多。
英国Pirbright动物病毒研究所的研究人员证实，牛、绵羊、山羊每天呼出的病毒量为5.2log10TCID50，而猪则为8.6log10TCID50，猪呼出的病毒量比牛、羊大倍，因此，猪是口蹄疫空气传播的最主要的传染源。
空气中病毒的来源主要是病畜呼出的气体、圈舍粪尿溅洒、含毒污物、尘屑等经风吹可形成的含毒气溶胶。不同因素如：相对湿度，太阳辐射作用，空气的对流，风向和雨对病毒气溶胶的影响不同。如果相对湿度高于或等于60%，缺少或没有太阳辐射（夜间或有大雾），病毒在气溶胶中可以继续生存数小时，并且依赖对流和下风向可以把病毒携带到很远的距离。在风、沉降作用或者大雨的影响下，病毒下沉到与易感动物接触的高度及地面，最经常的方式是吸入具有传染性的气溶胶使动物感染，其次是易感动物吃了被气溶胶污染的饲草或饲料而发生感染。
对这种含毒气溶胶影响最大的是相对湿度（RH），RH高于55%以上，病毒的存活时间较长；低于55%很快失去活性。例如用O1BFS组织培养液形成的气溶胶病毒，在相对湿度60%时，每小时浓度下降.6滴度，而相对湿度在40%时，每小时浓度下降.2个滴度。在70%的相对湿度和较低气温的情况下，病毒可能见于公里以外的地区。而在海上容易发生长距离的气源性传播。如法国（诺曼底，布里塔尼）发生了猪的口蹄疫，病毒形成气溶胶后，随气流横穿英吉利海峡，在英国的泽西和怀特岛登陆，引致口蹄疫的暴发。因此可以得出结论：微风、经海路（湿度大垂直温差小）最易传播。
地形对病毒气流的行径有明显影响。Steele（）试验证明，山丘和谷地影响风向。夜间大气状态稳定，风速低，对空气传播病毒有利。美国学者（）证明空气和灰尘能在不同畜舍的牛群之间传播口蹄疫后，英国学者（～）对气源性传播的问题作了进一步的研究。首先对英国～年间发生的几次疫情从气象学的角度作了分析，发现90%以上的继发性疫情都发生于原发地区的下风地带。对英国～年大流行的研究表明，一个气团顺风到50公里以外还有足够的病毒能引起气源性感染。
二、传播途径
口蹄疫病毒可经吸入、摄入、外伤和人工授精等多种途径侵染易感动物。两种主要感染途径（吸入和摄入）在畜群中以近距离接触方式为主，因此气源性传染（吸入途径）最易发生；Sellers曾就各种易感动物经由不同接毒途径感染口蹄疫的最小剂量做了综述，并总结说有的途径即使接毒剂量很高也未必能感染。易感动物针对某一特定毒株所需的最低感染剂量因动物种类、接毒途径而不同，牛经舌上皮接毒仅1个IU就会被感染，而病毒气溶胶通过呼吸道感染则需10～个IU。在猪的蹄跖部皮肤接种仅1～10个IU就可引起猪感染发病，然而通过鼻内接种则需0IU的感染剂量，通过口腔感染所需的病毒量是通过气源性感染所需病毒量的0倍，羊经由鼻内和气管内接种所需的感染剂量为00IU，羊自然感染最低剂量为8IU。
从最低感染剂量的角度来说，猪、牛、羊均很容易经吸入途径和摄入途径感染口蹄疫，但不可忽视其他可能的途径，如皮肤创伤、胚胎移植、人工和自然授精等。
口蹄疫病毒一旦接触到皮肤或结膜的破损处时，一方面可在创伤面初步增殖并产生原始水疱，另一方面病毒可进入血液直接到达咽部并大量增殖，导致病毒血症，病毒随血液到达全身各处造成继发性的病损（水疱）。病毒也可通过乳头管进入乳房，在乳腺柔软组织处局部增殖，随后病毒越过血乳屏障进入血液而感染。
在临床症状出现之前，公牛的精液里就存在着口蹄疫病毒，当用此精液给母牛授精时就完成了病毒的传染。胚胎移植也是传播病毒的有效方式之一，在奶牛的规模化繁殖过程将病毒传播到受体黄牛的几率大大增加。Bastos等在调查南非家养牛发生SAT型口蹄疫的疫源时发现，非洲水牛可能通过交配将病毒传播给家养牛。
治疗性传染不容忽视，被病毒污染的手未经消毒再去检查牛的舌头，是最容易传播病毒的接触性传染，通过注射器也会招致病毒传染。在治疗奶牛乳腺炎时，乳房内药物注射治疗操作也有可能传播口蹄疫病毒。
（赵志荀，张强）
口蹄疫易感动物
口蹄疫的易感动物种类繁多，各种家养和野生偶蹄动物都对口蹄疫病毒易感，包括哺乳类20个科近70种动物，马属动物不感染口蹄疫。根据动物感染病毒的过程和机体反应特性，分为自然易感动物和人工感染动物两种类型。其中易感家畜有黄牛、水牛、奶牛、牦牛、犏牛、山羊、绵羊、骆驼、鹿、猪等偶蹄动物；易感野生动物有野水牛、野牦牛、大额牛、野猪、野鹿、长颈鹿、野骆驼、黄羊、岩羊、驼羊、獐、黑斑羚羊、捻角羚羊、大角斑羚、大象、貘、犰狳、灰色大熊、刺猬、海里鼠、大鼠、灰松鼠、黄鼬、褐家鼠、野灰兔等。人工感染的试验动物主要有家兔、豚鼠、仓鼠、小白鼠和鸡胚等。
一、自然易感动物
（一）易感家畜
牛尤其是犊牛对口蹄疫病毒最易感，骆驼、绵羊、山羊次之，猪也可感染发病。猪、牛、羊等易感家畜的症状见第六章。
（二）其他易感动物
1.鹿和羚羊（Deerandantelopes）
鹿和羚羊可以自然感染口蹄疫。根据年前苏联在防控鹿口蹄疫时对临床方面的描述，鹿感染口蹄疫时，潜伏期为3～5d，最初表现为抑郁，然后体温升高到40～41℃，高温持续l至5d，病鹿委顿、拒食、反刍停止、躺卧。在口腔黏膜主要是在上唇内侧表面，少见于舌和齿龈，出现赤豆粒大小的水疱，水疱经数小时破溃，留下糜烂面。当出现水疱期间病鹿跛行。蹄部的水疱不仅见于蹄冠，而且最常见于角质层和软组织之间。在罹病过程中往往并发坏死杆菌病，在这种情况下病鹿转归不良。
幼鹿比成年鹿病情严重，致死率可高达90%，在l～2日龄幼鹿和某些老鹿，常常呈无水疱口蹄疫病程，以死亡为结局。怀孕母驯鹿罹病时可发生早产。
2.白尾鹿（White～taildeer）
通过与患病动物直接接触感染，白尾鹿感染口蹄疫后的临床症状与牛、羊相似。
3.黑斑羚（Impala）
在非洲观赏动物中，可表现口蹄疫临床症状的主要是黑斑羚。南非共和国的Kruger国家公园有几起黑斑羚暴发口蹄疫的记载。病变部位主要在牙床、舌背面及蹄部球节处。另外，在上、下唇、鼻孔、上颚、下颌内侧也发现过病变。牙床是最常发部位。蹄部病损可引起跛行，并导致蹄匣脱落。幼年动物致死率很高。
4.山瞪羚（Mountaingazelle）
以色列年曾暴发了山瞪羚的口蹄疫，只动物中，有50%死亡，主要是由心脏机能衰竭和舌部肌肉病变不能饮水所导致的脱水引起。许多动物的口部可以见到严重而典型的水疱性病损，有些病例在舌面上也出现病损，还有些病例，蹄匣脱落，甚至角也脱落。
5.大鼻羚羊（Saigaantelope）
俄罗斯和以色列均暴发过大鼻羚羊的口蹄疫。在俄罗斯，大鼻羚羊感染口蹄疫后，在口腔粘摸、唇部、舌面及上颚均形成数目众多的小水疱，大部分动物的蹄部也出现水疱性病损。
6.大转角条纹羚羊（Greaterkudu）
有报道称，大转角条纹羚羊感染口蹄疫后，症状严重，在舌部、口鼻部、蹄部及蹄匣可出现水疱性病损。
7.非洲水牛（Africanbuffalo）
在南非粗放耕作的条件下，非洲水作为口蹄疫的特殊传染源之一，在家畜，尤其是牛口蹄疫的传播中起着十分重要的作用。水牛可携带口蹄疫病毒达5年之久，这些水牛感染口蹄疫后，不表现任何可见的临床症状。
8.水牛（Waterbuffalo）
水牛对口蹄疫病毒的自然感染十分敏感，与牛相似，可以在口腔和蹄部形成严重的水疱性病损。小水牛的死亡率很高。
9.牦牛（Yak）
牦牛对口蹄疫病毒非常敏感，其临床症状与牛相似。
10.骆驼（Camel）
骆驼口蹄疫通常由绵羊或山羊传染。临床症状与牛无多大差异，仅是较少见到象牛那样蹄部罹患的复杂过程，这可能解释为条件不一样，因为骆驼主要是放牧于荒漠地带。哺乳的幼驼可能由于饮入病驼奶汁而感染，病情严重，可能出现全身脓毒症。此外，常常发展为胃肠炎，多数以死亡结局。原苏联中部乌兹别克斯坦曾报道过最急性经过的病例，常常是病驼不显症状突然倒毙。
11.南非骆驼（SouthAfricancamelids）
南非骆驼对口蹄疫病毒的试验性感染敏感性很差。在阿根廷进行的一项试验显示，将骆驼与发病猪同居，30峰骆驼中仅3例感染阳性，而且只有2例出现了口腔病变；田间试验也表明，将骆驼与患病牛一同饲养，无一例感染。
12.疣猪、野猪（Warthog,bushpigs,wildboars）
疣猪和野猪（Warthog,bushpigs）感染口蹄疫后，临床症状与家养猪相似。在以色列，一起暴发牛口蹄疫的事件中，野猪（wildboars）也发生了感染。在试验室条件下，野猪（wildboars）可以通过接触发病的家养猪而感染，并在蹄冠、蹄叉等部位出现水疱性病损，常看不到跛行。另外，感染野猪的口腔也会出现水疱性病损。
13.非洲和欧洲豪猪（AfricanandEuropeanhedgehog）
一些小的哺乳动物如非洲和欧洲豪猪，对口蹄疫的接触感染十分敏感，并表现出临床症状。在英国的Norfolk地区，已经证实捕获的豪猪发生口蹄疫感染，当地正暴发牛口蹄疫。有些豪猪在舌面、鼻镜及蹄部有水疱性病损。在试验感染条件下，口蹄疫病毒可引起豪猪的致死性感染。
14.印度大象（Indianelephant）
尼泊尔的印度大象曾有自然感染口蹄疫的记载，通常在口腔和蹄部形成病损。
15.非洲大象（Africanelephant）
非洲大象对口蹄疫的试验室性感染十分敏感，但未见自然感染病例。
16.大袋鼠（Treekangaroo）
英国PirbrightFAO/OIE世界口蹄疫参考试验室就澳大利亚的野生动物对口蹄疫病毒的敏感性进行了试验研究。结果表明，所有感染了口蹄疫的野生动物，临床症状非常温和或者不表现临床症状。然而，大袋鼠却在舌部出现了病损。
17.刺鼠（Agouti）
一些小哺乳动物如刺鼠，对口蹄疫的接触感染也非常敏感，并且在舌面和口腔可形成水疱性病损。
18.巨水鼠（Coypu）
中南美洲巨水鼠，对口蹄疫的接触感染同样非常敏感。试验室感染，可使其四蹄发生水疱性病损。
二、试验易感动物
乳鼠：初生3～4日龄吮乳小白鼠（乳鼠）对口蹄疫病毒非常敏感，但只有将病毒人工注射到皮下、肌肉或腹腔等部位，强迫感染才能发病。在颈背皮下接种处理的病料0.2mL，接种病毒后15h左右开始出现口蹄疫症状，首先表现出后腿运动障碍，麻痹，头部不能抬起，继而呼吸紧张，心肌麻痹死亡。解剖时，在心肌和后腿肌有可见白斑病变，膀胱积尿。乳鼠频死或刚死时解剖，取胴体和心肌作病料待检，一般病毒滴度（LD50）可达.0左右。因乳鼠对口蹄疫病毒非常敏感，常用于试验室分离口蹄疫病毒。
豚鼠：豚鼠也是试验室常用的分离和培养口蹄疫病毒的试验动物。选体重g以上的健康豚鼠，将处理好的病毒材料取0.4mL接种于豚鼠后肢跖部皮内纵横穿制0.2mL，皮下0.2mL，于接种后48、72h开始形成水疱，水疱液和水疱皮病毒滴度（LD50）可达.0左右。一些豚鼠在感染病毒数天后会出现消化道症状，如厌食，拉稀，胃肠道充血。
鸡胚：鸡胚在人工感染口蹄疫病毒后通常在2～6d死亡。
三、人感染口蹄疫
关于人感染口蹄疫的报道早有所闻。但对人口蹄疫的诊断主要根据特征性的临床症状，再结合当时当地的流行病学，与病畜或畜产品的接触史等作出的判断。据有关资料记载，每次口蹄疫大流行中，疫区总有数人甚至数十人的口腔、手、足患类似口蹄疫征候群疾病。感染人群主要是儿童，饲养员或屠宰工等，有饮用未经消毒或消毒不彻底的病畜牛奶，或在短期内接触病畜及畜产品的经历。患者主要症状是体温升高，口干喉痛，口腔黏膜潮红，口、舌、唇及手指、脚趾出现水疱、烂斑等。年Paper等人将疑似患口蹄疫病人的水疱组织接种牛和豚鼠，动物呈现了典型口蹄疫症状。～年英国Pirbright动物病毒研究所报道，将可疑病人的上皮组织及淋巴液接种原代犊牛甲状腺细胞，48h出现口蹄疫病毒致细胞病变。另外一些科学家也做了类似的工作，但部分鉴定结果与与同年当地口蹄疫流行病学记载相左。
由于口蹄疫病毒在跨种传播时有较大障碍，因此该病对人类健康的影响较小，该病由畜类传染给人类的致病条件仍不清楚。目前还没有人与人之间传播该病的报导。口蹄疫确能感染人的证据还需进一步发掘。需要指出地是，口蹄疫和人的手足口病（Hand-Foot-MouthDisease）是两种完全不同的疾病，后者是由与口蹄疫病毒同一病毒科的肠道病毒感染引起的。
四、易感动物的感染途径
各种动物对口蹄疫病毒的易感性不同，同一种动物，品种之间对病毒的易感性也有差别。口蹄疫病毒的致病力在型间和毒株间也有差异，有对牛致病力强而对猪致病力弱的毒株，也有对猪致病力强但对牛致病力弱的毒株。高度易感动物表现有临诊症状，产生抗体并有免疫力；中等易感为无症状感染，动物产生抗体，可获得完全或部分免疫力；轻度易感动物机体感染过程没有伴随产生血清学和临诊感染征候；不易感系指病毒在动物机体内不复制。
动物对口蹄疫病毒的易感性与动物的生理状态（妊娠、哺乳）、饲养条件和使役程度，免疫状况等因素也有关。易感动物卫生条件和营养状况也能影响流行的经过。畜群的免疫状态对流行的情况有着决定性的影响。由于曾患过病畜群中的年老动物被新成长的后裔所代替，在数年之后又形成易感性的畜群，从而构成新的流行。畜群的免疫状态是影响流行特点的重要因素。长期无口蹄疫史，不免疫接种的国家或地区一旦传入，口蹄疫的烈性流行特点会充分表现出来，否则表现温和。但是，当流行毒株很强时，即使疫苗免疫过的动物，也可以产生很高的感染率和严重症状。
口蹄疫病毒感染大多数偶蹄动物并产生临床症状。包括病毒血症，发热和出现一些病灶（在舌面，口和蹄部产生水疱）。症状的严重性会根据动物种和感染病毒的类型而有所不同。没有临床症状不一定意味着没有病毒感染和复制。在成年鼠病毒感染后未产生任何病灶和发热，但却有一个病毒血症阶段，在此期间可以从其循环血中分离到病毒。
易感动物通常经消化道感染，也就是污染的草料或饮水而感染，但病毒也可经皮肤或黏膜（口、鼻、眼等）侵入，近年来发现呼吸道感染更易发生，口蹄疫病毒对口、鼻、舌、蹄、乳房或乳头皮肤等上皮细胞表现出很强的嗜性，在许多上皮细胞中复制，首先在扁桃腺及咽喉处等部位增殖，同时进入肺部组织，在吞噬球、肺泡上皮或内皮细胞内生长。病毒在接种6h后就可在肺部出现，Brown等使用原位杂交方法发现病毒还出现于身体其他许多部位，包括舌头，眼睑，趾间、蹄部冠状沟，尤其是大量的病毒存在于后二者的棘细胞层细胞胞质内，时间上与病毒血症发生时机相同（接种24h以后，30h以内）。利用气管接种发现较多量的病毒出现于咽喉部位而非肺脏，可见肺脏并非此病毒在体内繁殖的原始部位。在疾病的发展过程中进而深入淋巴及循环系统，病毒广泛扩散到全身导致病毒血症，最后感染全身各部位的组织。但最近的研究表明，软上颚背部的上皮细胞是病毒最初感染的部位，在持续感染的动物中，也是病毒复制的场所，口蹄疫病毒侵入动物机体后迅速增殖，感染由鼻咽部开始。病毒通过淋巴流从鼻咽部侵入全身循环，并在潜伏期阶段就扩散到全身。
（赵志荀，张强）
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